Iš zigotos rutuliojasi ne tik gemalo kūnas, bet ir plėvės, membranae fetales (amnionas, chorionas, atkrintančioji gimdos gleivinės plėvė, placenta) bei priedai, adnexa fetalia (virkštelė, trynio maišas, alantojis), kurie gimdymo metu pasišalina iš gimdos kartu su vaisiumi. Žmogui būdinga ankstyva šių laikinųjų struktūrų sklaida.
Chorionas (gaurelinis dangalas)
Gaurelinis dangalas, arba chorionas, chorion, – tai maišo formos plėvė, susidariusi iš trofo blasto ir negemalinės mezodermos (2.9 pav.). Gemalo laikotarpiu visas gaurelinis dangalas yra apaugęs gaureliais, villi. Kiekvieną gaurelį dengia sincitiotrofoblastas, citotrofoblastas, jo viduje yra negemalinė mezoderma su kraujagyslėmis. Nuo vaisiaus laikotarpio pradžios gaurelių lieka tik gemalo poliuje. Ši dalis vadinama vešliuoju gaureliniu dangalu, chorion frondosum, ir dalyvauja formuojantis placentiniam diskui, discus placentalis. Kitos choriono dalies gaureliai sunyksta, ir jis vadinamas lygiuoju gaureliniu dangalu, chorion laeve. Amnionas (vandenmaišis) Vandenmaišis, arba amnionas, amnion – tai maišas, kuriame yra gemalas (vaisius) ir jį supantys vandenys. Ploną, permatomą, blizgančią amniono sieną sudaro amniono epitelis ir negemalinė mezoderma. Jo ertmę, cavitas amniotica, užpildo skaidrus, panašus į vandenį amniono skystis, liquor amnioticus, dar vadinamas vaisiaus vandenimis. Juos sudaro 98 proc. vandens, 1 proc. neorganinių medžiagų, 1 proc. organinių medžiagų (riebalų, fermentų, hormonų, pigmento) ir nusilupusios gemalo ar vaisiaus ląstelės. Vaisiaus vandenys – tai gimdos sienos, placentos ir vaisiaus odos (kol ji padengta nesuragėjusiu epidermiu) kraujagyslių filtratas bei amniono ir vaisiaus kvėpavimo takų epitelio sekrecijos produktas. Gemalo laikotarpio pabaigoje amnionas taip išsipučia, kad užima visą choriono ertmę ir amniono siena suauga su lygiuoju chorionu. Sulipusių amniono ir lygiojo choriono darinys vadinamas amniochorionine plėve (2.9 pav.). Kartu su jo gamyba vyksta ir atvirkščias procesas: amniono epitelis vandenis rezorbuoja, o nuo 4-ojo mėnesio vaisius pradeda juos ryti. Prarytas skystis patenka į vaisiaus kraujotaką ir per placentą „atiduodamas“ motinai arba per vaisiaus inkstus ir šlapimo takus išskiriamas atgal į tą patį amniono skystį jau kaip šlapimas. Taip vandenys keičiasi kas 3 valandos. Amniono skystis amortizuoja smūgius ir kratymą, leidžia vaisiui laisvai judėti, neleidžia jam suaugti su amniono siena, užtikrina normalią vaisiaus plaučių sklaidą ir simetrišką kūno augimą, palaiko kūno temperatūrą. Gimdant suplyšus amniochorioninei plėvei bei nutekėjus vandenims, sparčiau ir lengviau užgimsta vaisius.
Atkrintančioji gimdos gleivinės plėvė
Gimdos gleivinės funkcinis sluoksnis, kuris gimdant atsiskiria ir pasišalina, vadinamas atkrintančiąja gimdos gleivinės plėve, decidua. Ta gleivinės dalis, kurioje implantuojasi blastocista, vadinama pamatine atkrintančiąja plėve, decidua basalis. Ji smarkiai sustorėja ir vėliau įeina į placentos sudėtį. Pasinėrusi į gleivinę ir didėdama blastocista iškyla į gimdos spindį kaip pumpuras. Ją supanti gleivinė vadinama apvalkaline atkrintančiąja plėve, decidua capsularis. Likusi gimdos atkrintančioji gleivinė vadinama pasienine atkrintančiąja plėve, decidua parietalis. Trečiojo mėnesio pradžioje, didėjant amnionui, kuris jau būna suaugęs su lygiuoju chorionu, apvalkalinė atkrintančioji plėvė sulimpa su pasienine, gimdos spindis išnyksta. Apvalkalinė plėvė dėl tempimo ir blogos kraujotakos laipsniškai plonėja ir apie 5-ąjį mėnesį sunyksta. Amniochorioninė plėvė kartu su pasienine atkrintančiąja plėve dar vadinama vaismaišiu, arba paraplacenta. Pro vaismaišio sieną vyksta paraplacentinė apykaita tarp vaisiaus vandenų ir gimdos sienos kraujagyslių. Jis kaip maišas laiko vaisių ir jo vandenis.
Trynio maišas
Trynio maišas, saccus vitellinus – tai priedas, kurio sienoje (sudarytoje iš negemalinės endodermos ir mezodermos) trečiąją savaitę (keliomis dienomis anksčiau negu gemale) pasirodo pirmosios kraujagyslės, vasa vitellina, o jose – kraujo forminiai elementai. Nuo 5-osios savaitės šią kraujodaros funkciją perima gemalo kepenys.
Trynio maišo sienoje 3-iąją savaitę formuojasi ir pirmosios lytinės ląstelės – gonoblastai. Iš čia jie migruoja į lyties organų skiauteres. Gemalo laikotarpio pabaigoje trynio maiše išnyksta kraujotaka, jis subliūkšta, virsta trynio pūsle, vesicula vitellina, kuri lieka virkštelėje. Trynio maišą su pirmine žarna jungęs trynio maišo latakas, ductus vitellinus, siaurėja, ilgėja ir užanka (2.9 pav).
Trynio maišo latako liekanos. Nevisiškai užakęs trynio maišo latakas gali palikti Mekelio išgaubą, cistą ar bambos fistulę, atsiveriančią į bambos žiedą.
Klubinės žarnos išgauba, diverticulum intestinale ilei. Apie 2–4 proc. naujagimių (dažniau berniukų) lieka išsiplėtusi trynio maišo latako proksimalinio galo liekana, populiariai vadinama Mekelio divertikulu. Tai 3–6 cm ilgio piršto formos išgauba klubinės žarnos sienoje, kuri dažniausiai nesukelia jokių simptomų. Tačiau išgauboje, kurioje yra skrandžio gleivinės ar kasos audinio gabalėlių, prasideda uždegimas, ji gali išopėti, kraujuoti ar net perforuoti.
Alantojis (vaisiaus šlapimo maišelis)
Alantojis, allantois – tai trynio maišo sienos akla dešros formos išauga, 3-iąją savaitę įsiterpianti į jungiamąjį stiebelį (2.9 pav.). Kitaip negu paukščių ar roplių, žmogaus alantojis neatlieka šlapimo maišo, kuriame kaupiami ekskrecijos produktai, funkcijos. Žmogaus alantojo sienoje 3–5-ąją savaitę formuojasi kraujagyslės, jungiančios gemalo kraujotaką su choriono gaureliais. Šios kraujagyslės veši, iš jų formuojasi virkštelės kraujagyslės, o alantojo ertmė, cavitas allantoica, subliūkšta, siena sunyksta. Užlinkus gemalo uodegos klostei, proksimalinis alantojo galas atsiduria gemalo pilvo ertmėje, o distalinis – bambos stiebelyje. Gemalo kūne esanti jo dalis vadinama embrioniniu šlapimo lataku, urachus, kuris po gimimo užanka, perauga jungiamuoju audiniu ir virsta viduriniu bambos raiščiu, lig. umbilicale medianum, jungiančiu šlapimo pūslės viršūnę su bambos žiedu.
Embrioninio šlapimo latako liekanos. Viduriniame bambos raištyje gali likti šlapimo latako cista, cystis urachalis, kuri paprastai kliniškai nepastebima (jei nėra uždegimo). Ir apatinis, ir viršutinis šlapimo latako galas gali neužakti ir išsiplėsti, palikdamas antį, sinus urachalis, atsiveriantį atitinkamai į šlapimo pūslę ar bambos žiedą. Labai retai latakas visiškai neužanka – susidaro šlapimo latako fistulė, fistula urachalis, kai šlapimas iš šlapimo pūslės išteka per bambos žiedą.
Virkštelė
Bambos virkštelė, funiculus umbilicalis, formuojasi jungiamojo stiebelio vietoje. Didėdamas amnionas prispaudžia trynio maišą prie jungiamojo stiebelio, į kurį įaugęs alantojis ir jo kraujagyslės. Taip susispaudžia bambos stiebelis (2.9 pav.). Bambos stiebelio viduje trynio maišas ir alantojis sunyksta, lieka tik jų sienų liekanos. Alantojo kraujagyslės, atvirkščiai, veši, persitvarko, sujungia gemalo kraujotaką su placenta. Taip susiformuoja virkštelė. Virkštelės ilgis – apie 50 cm, storis – apie 1,5 cm. Ja eina dvi arterijos, dešinioji ir kairioji, kuriomis teka veninis kraujas iš vaisiaus į placentą, ir kairioji vena, kuria arterinis kraujas teka iš placentos į vaisių. Dešinioji virkštelės vena sunyksta. Kraujagyslės yra ilgesnės už virkštelę, vena ilgesnė už arterijas, todėl jos sukasi spirale.
Virkštelės pagrinde yra drebutinis jungiamasis audinys, textus gelatinosus, dar vadinamas Vartono (Wharton) drebučiais. Dėl jų virkštelė yra stangri ir mažiau užspaudžiamos jos kraujagyslės. Virkštelę dengia suplokštėjęs amniono epitelis, o proksimaliniame gale – vaisiaus odos epidermis. Po gimimo virkštelės venos likutis, esantis naujagimio kūne, perauga jungiamuoju audiniu ir virsta apvaliuoju kepenų raiščiu, lig. Teres hepatis, o arterijos – vidiniais bambos raiščiais, lig. umbilicale mediale. Virkštelė dažniausiai būna prisikabinusi prie placentos netoli jos centro, fixio lateralis, rečiau – centre, fixio centralis ar krašte, fixio marginalis. Proksimalinis virkštelės galas tvirtinasi vaisiaus bambos žiede, anulus umbilicalis.
Netaisyklingas virkštelės prisitvirtinimas. Pasitaiko atvejų (1–2 proc.), kai virkštelė tvirtinasi ne prie placentos, o prie vaisiaus plėvių, fixio velamentosa. Tuomet kraujagyslės, kol pasiekia placentą, eina tarp amniono ir lygiojo choriono ir gali būti lengvai pažeidžiamos. Manoma, kad tokia virkštelė susiformuoja tuomet, kai blastocista grimzda į gimdos gleivinę ne tuo poliumi, kuriame yra embrioblastas, todėl jungiamasis (o vėliau – bambos) stiebelis formuojasi už placentos ribų ir tvirtinasi prie lygiojo choriono.
Virkštelės kraujagyslių pokyčiai. Apie 1 proc. atvejų virkštele praeina ne trys, o dvi kraujagyslės: viena arterija ir viena vena. 15 proc. tokių vaisių būna pakitusi ir kraujotakos sistema.
Ilga virkštelė. Ilgesnė kaip 70 cm virkštelė gali apsisukti apie vaisiaus kaklą ar kitas kūno vietas, iškristi, plyšus amniochorioninei plėvei, arba susimegzti į mazgą.
Trumpa virkštelė. Trumpesnė kaip 30 cm virkštelė trukdo vaisiui laisvai judėti ir gimti, tempia placentą, dėl to ji gali per anksti atsiskirti.
Tikrasis virkštelės mazgas. Kai neišnešiotas vaisius pralenda pro ilgos virkštelės kilpą, susimezga tikrasis virkštelės mazgas.
Netikrasis virkštelės mazgas. Jis susidaro, kai viena kraujagyslė labai smarkiai susisuka aplink kitą, sudaro kilpą arba išsiplečia, užspausdama šalia esančią.
Bambos išvarža, hernia umbilicalis. Ji susiformuoja tada, kai žarnos, grįžusios iš fiziologinės bambos išvaržos atgal į pilvo ertmę, dar kartą išsiveržia pro netvirtą bambos žiedą. Nuo įgimtos bambos išvaržos (omfalocelės) ji skiriasi tuo, kad būna tik po gimimo. Ją dengia ne virkštelės amniono epitelis, o oda. Ji didėja kosint ar verkiant.
Placenta (nuovala)
Žmogaus nuovala, arba placenta, placenta, yradisko formos, 3 cm storio, 15–20 cm skersmens, sveria apie 500 g, užima apie 25–30 proc. gimdos paviršiaus ploto. Pradėjusi formuotis implantacijos metu, placenta galutinai subręsta tik 4-ąjį mėnesį. Jos sklaidoje dalyvauja chorionas ir pamatinė atkrintančioji plėvė. Placenta sudaryta iš vaisiaus dalies, pars fetalis ir motininės dalies, pars materna (2.10 pav).
Vaisiaus dalis yra ten, kur susiformuoja vešlusis chorionas. Ją sudaro choriono plokštelė arba lapelis, lamina chorionica ir choriono gaureliai, villi. Choriono plokštelė yra atsukta į vaisiaus pusę. Ji lygi, blizganti, padengta amniono epiteliu, pro kurį persišviečia kraujagyslės, vasa chorionica, einančios radialiai nuo virkštelės prisitvirtinimo vietos. Gaureliai yra atkreipti į motinos pamatinės atkrintančiosios plėvės pusę. Didžiausi, išaugę iš plokštelės, vadinami stiebiniais gaureliais, villi pedunculares. Jie labai šakoti – tai tarpiniai, arba šakotieji, gaureliai, villi ramosi, išsidėstę įvairiomis kryptimis tarpgaurelinėse ertmėse, spatii intervillosi. Kai kurios šakos citotrofoblasto išaugomis yra suaugusios su gimdos gleivine, tai kilpiniai gaureliai, villi ancorales. Pačios smulkiausios gaurelių šakelės – tai galiniai gaureliai, villi terminales. Placenta vis didėja ir storėja (labiausiai iki 18-osios savaitės) ne dėl invazinio gaurelių skverbimosi gilyn į gleivinę, o dėl aktyvaus jų augimo ir šakojimosi. Bendras visų gaurelių paviršiaus plotas – 4–14 m2.
Dviejų ar daugiau stiebinių gaurelių šakelių sistema, esanti lakūnoje ir padengta pamatine atkrintančiąja plėve, sudaro struktūrinį-funkcinį placentos vienetą – skiltį arba kotiledoną, lobus, seu cotyledo. Jų placentoje yra apie 15–30. Kotiledonus vieną nuo kito skiria pertvaros, septa. Užgimusioje placentoje kotiledonai atrodo kaip kauburėliai, padengti plonu pamatinės atkrintančiosios plėvės sluoksniu. Arterinis kraujas į lakūnas patenka iš 80–100 spiralinių arterijų šakų, rr. helicini. Šių arterijų spindis siauras, todėl kraujas pulsuodamas trykšta kaip fontanas iki pat choriono plokštelės. Iš ten, jau lėtesne srove, skalaudamas gaurelius, grįžta palei pertvaras pamatinės atkrintančiosios plėvės link ir suteka į venas. Pertvaros nesiekia choriono plokštelės, todėl kraujas iš vienos lakūnos gali laisvai judėti į kitą. Lakūnose yra apie 150 ml kraujo, kuris 3–4 kartus per minutę atsinaujima. Tokia placenta, kai vaisiaus choriono gaurelių „medžiai“ plūduriuoja motinos kraujo „ežeruose“, vadinama hemochorionine, placenta haemochorialis. Gaurelius dengia citotrofoblastas ir sincitiotrofoblastas, kuris trečiuoju nėštumo trimestru suformuoja lokalius išvešėjimus, vadinamus sincitiniais mazgeliais, nodi syncytiales. Jie nusilupa, patenka į motinos kraujotaką, kur greitai suardomi.
Gaurelių pagrindą sudaro negemalinis jungiamasis audinys su kraujagyslėmis. Šakojantis gaureliams, šakojasi ir jų kraujagyslės: nuo stambių virkštelės venos ir arterijų šakų stiebiniuose gaureliuose iki smulkiausių kapiliarų galiniuose gaureliuose. Apykaita tarp motinos ir vaisiaus kraujo vyksta pro galinio gaurelio ir jo kapiliarų sieną. Šis barjeras vadinamas placentos membrana. Nuo 20-osios savaitės barjeras dar labiau suplonėja, nes citotrofoblastas sunyksta, o kai kurie kapiliarai pasislenka prie pat gaurelio sienos. Todėl, plonėjant placentos membranai, atitinkamai didėja jos laidumas. Deja, pačioje nėštumo pabaigoje laidumas sumažėja, nes gaureliuose daugėja skaiduliniojungiamojo audinio, jų kraujagyslės obliteruoja, gaurelių paviršių daugelyje vietų padengia bestruktūrė masė – fibrinoidas, substantia fibrinoidea.
Iš motinos kraujo pro šį barjerą difuzijos, aktyvaus transporto ir pinocitozės būdu praeina vaisiaus gyvybei reikiamos medžiagos: deguonis, vanduo, gliukozė, aminorūgštys, kai kurie baltymai, riebalų rūgštys, vitaminai, o iš vaisiaus kraujo pro jį motinai atiduodami šalintini medžiagų apykaitos produktai: anglies dioksidas, šlapalas, šlapimo rūgštis, bilirubinas ir kt. Placenta vykdo apsauginę funkciją: daugumos bakterijų, motinos hormonų ir kai kurių didelės molekulinės masės vaistų placentos barjeras nepraleidžia. Be to, su motinos imunoglobulinais, kuriuos fagocituoja sincitiotrofoblastas, vaisius įgyja pasyvųjį imunitetą prieš kai kurias infekcines ligas, pvz., tymus, difteriją ir kt. Deja, pro placentos barjerą praeina ir vaisiui žalingos medžiagos, jei jų yra motinos kraujyje. Tai dauguma virusų, kai kurios bakterijos, vaistai, įvairios cheminės medžiagos ir kt.
Placentoje sintetinama glikogenas, cholesterolis, riebalų rūgštys, kaupiami kai kurie vitaminai (A, D ir kt.), geležis. Manoma, kad šios medžiagos, ypač nėštumo pradžioje, yra gemalo maisto medžiagų ir energijos šaltinis. Joje sintetinami hormonai: žmogaus chorioninis gonadotropinas, progesteronas, estrogenai, žmogaus chorioninis somatomamotropinas (žmogaus placentinis laktogenas), chorioninis tirotropinas, relaksinas ir kt. Be to, placenta užtikrina imuninę toleranciją tarp motinos ir vaisiaus (motinos organizmas neatmeta vaisiaus kaip svetimkūnio), gamina medžiagas, trikdančias kraujo krešėjimą lakūnose, manoma, detoksikuoja kai kuriuos vaistus.
Priedinė placenta, placenta accesoria. Tai šalia esantis mažesnis placentos lopinėlis, susijungęs su pagrindinės placentos kraujotaka. Galimi ir kitokie įvairūs placentos formos kitimai: žiedinė, placenta anularis, dviskiltė, placenta bipartita, daugiaskiltė, placenta multilobata, dviguboji, placenta duplex ir kt.
Priaugusi placenta, lacenta accreta. Tai choriono gaurelių invazija, kai jie įsiskverbia iki gimdos gleivinės pamatinio sluoksnio. Placenta, įaugusi į raumeninį dangalą, vadinama įaugusia placenta, placenta increta, peraugusi per visą raumeninį dangalą iki pat serozinio – peraugusia placenta, placenta percreta.