Pirmoji savaitė
Pirmąją savaitę po apvaisinimo vyksta gemalo užuomazgos segmentacija ir kelionė implantacijos vietos link. Maždaug po 24–30 val. nuo apvaisinimo zigota būna pasidalijusi į dvi dukterines ląsteles, vadinamas blastomerais, blastomeri. Toliau blastomerai mitoziškai dalijasi, dukterinių ląstelių sparčiai daugėja, bet jos neužauga iki motininių ląstelių dydžio. Toks dalijimasis vadina mas segmentacija, arba skilimu, fissio (2.2 pav.). Taip skylanti gemalo užuomazga apie 3 paras keliauja kiaušintakiu gimdos link. Ją stumia pasieninė skysčių srovė, sukelta kiaušintakio epitelio virpamųjų plaukelių ir lygiųjų raumenų judesių. Mitybai reikiamų medžiagų blastomerai gauna iš kiaušinėlio trynio atsargų (nors jų yra labai nedaug) ir kiaušintakio gleivių.Žmogaus segmentacija yra visiška, fissio totalis, t. y. skyla visa gemalo užuomazgos masė. Pirmųjų blastomerų skilimas užtrunka iki 24 val., vėlesnių – 12– 18 val. Apie trečiąją parą žmogaus gemalo užuomazga būna sudaryta iš 12–16 blastomerų. Tokia ląstelių sankaupa primena avietę ir vadinama morule, morula. Morulėje blastomerai tankėja, compactio, keičiasi jų forma, susidaro tarpląstelinės jungtys. Pradeda išsiskirti dviejų tipų blastomerai: išoriniai, kurie dalijasi greičiau ir plokštėja, apgaubia vidinius (2.2 pav.). Apie ketvirtąją parą morulė patenka į gimdos ertmę. Pro skaidriąją sritį pradeda skverbtis ir tarp blastomerų (jų iš viso 32–58) kauptis skystis – iš morulės susidaro pūslytė, vadinama blastocista (2.2 pav.). Jos plona siena, sudaryta iš išorinių ląstelių, vadinama trofoblastu. Viduje lieka blastocistos ertmė, cavitas blastocystica ir vidinių ląstelių masė, massa cellularis interna, arba embrioblastas, embryoblastus, prigludęs prie trofoblasto. Iš embrioblasto vėliau formuojasi gemalas, amnionas, trynio maišas, o iš trofoblasto – chorionas ir placenta. Ir morulę, ir blastocistą dengia skaidrioji sritis. Iki implantacijos (apie dvi paras) blastocista laisvai migruoja gimdos ertmėje. Maisto medžiagomis ją aprūpina gimdos liaukos, gausiai išskiriančios sekretą, vadinamąjį „gimdos pieną“. Šeštąją parą trofoblasto ląstelės pradeda gaminti į tripsiną panašų fermentą, kuris ištirpdo gabalėlį skaidriosios srities. Pro susidariusią angą blastocista „išsirita“ kaip viščiukas iš kiaušinio. Lįsdama pro angą, ji gali įgyti aštuoniukės formą, o embrioblastas – persismaukti pusiau ir pasidalyti į dvi dalis. Taip kai kurie autoriai aiškina monozigotinių (biamnioninių, monochorioninių) dvynių susidarymą. Išsilaisvinusios blastocistos apimtys ryškiai padidėja. Ji prilimpa prie gimdos gleivinės tuo poliumi, kuriame yra embrioblastas (ar em- gimdos gleivinės link). Blastocistos išsilaisvinimu iš skaidriosios srities ir prilipimu prie gimdos gleivinės prasideda implantacija.
Ankstyvasis nėštumo faktorius. Jau po 24–48 val. po apvaisinimo skylančios gemalo užuomazgos ląstelės (būsimosios trofoblasto ląstelės) pradeda išskirti imunosupresinį baltymą, vadinamą ankstyvuoju nėštumo faktoriumi (angl. early pregnancy factor, EPF). Motinos kraujo serume jo aptinkama pirmąsias 10 dienų po apvaisinimo.
Segmentacijos sutrikimai. Literatūroje pateikiama duomenų, kad nuo trečdalio iki pusės visų apvaisintų kiaušinėlių nepasiekia morulės ar blastocistos stadijos ir pirmąją savaitę žūsta dėl nekokybiškos segmentacijos. Dalis apvaisintų kiaušinėlių net nepradeda skilti. Manoma, kad dauguma jų turi chromosomų sutrikimų.
Antroji savaitė
Antrąją savaitę vyksta gemalo užuomazgos implantacija ir toliau tęsiasi jos segmentacija. Implantacija, implantatio, nidatio – tai blastocistos įsiskverbimas ir panirimas į funkcinį gimdos gleivinės sluoksnį. Normaliai šis procesas vyksta užpakalinėje ar priekinėje gimdos dugno ar kūno sienelėje, kuomet gleivinė yra sekrecijos fazėje: pilnakraujė, išburkusi, pasirengusi priimti gemalo užuomazgą.
Apie 7-ąją parą blastocista pradeda skverbtis ir nirti į gimdos gleivinę. Besiskverbdama ji subliūkšta – tai implantacinis kolapsas (2.3 pav.). Skverbdamasis į gimdos gleivinę, blastocistos trofoblastas pasidalija į du sluoksnius: citotrofoblastą, cytotrophoblastus ir sinciciotrofoblastą, syncytiotrophoblastus. Citotrofoblastą sudaro kubinės ląstelės, kurios aktyviai mitoziškai dauginasi. Besidaugindamos ląstelės lieka susijungusios tilteliais, o jų daugiabranduolė masė ir sudaro sincitiotrofoblastą. Jis gamina proteolizinius fermentus, ardančius gleivinės audinius, rezorbuoja suardytus produktus, fagocituoja ląstelių liekanas, pradeda sekretuoti žmogaus chorioninį gonadotropiną (ankstyvieji nėštumo testai nustato šį hormoną moters šlapime). Piršto formos sinciciotrofoblasto išaugos graužiasi į gleivinę, gilina ir platina implantacinę duobę. Implantaciją palengvina ir suaktyvėjusi gleivinės ląstelių apoptozė. Žmogaus gemalo užuomazgos implantacija vadinama tarpaudinine, arba intersticine, implantatio interstitialis, nes blastocista visiškai panyra į duobutę, kurios anga užsidengia fibrino kamšteliu. Blastocistą supa gleivinės jungiamasis audinys, kuriame, kaip atsakas į implantaciją, vyksta decidualinė reakcija: gleivinė pradeda storėti, dar labiau paburksta ir tampa pilnakraujė, joje daugėja jungiamojo audinio, leukocitų ir atsiranda atkrintančiosios plėvės decidualinių ląstelių, cellulae deciduales. Tai didelės, kartais daugiabranduolės ląstelės, turtingos glikogeno ir riebalų intarpų. Manoma, kad jos atlieka keletą funkcijų: trofinę (implantacijos pradžioje jos yra gemalo maisto medžiagų šaltinis), sekrecinę (sekretuoja įvairias medžiagas, kurios, patekusios į amniono skystį, veikia gemalo augimą ir sklaidą), apsauginę (neleidžia gemalo užuomazgai skverbtis per daug giliai – implantacija sustoja funkcinio gleivinės sluoksnio išoriniame glaudžiajame posluoksnyje).
Sinciciotrofoblasto kiekis, ypač 9–11-ąją dienomis, sparčiai didėja. Jis tampa panašus į kempinę, nes jame atsiranda ertmių – lakūnų, kurios plečiasi ir jungiasi į tinklą (būsimosios placentos tarpgaurelinių ertmių užuomazgą), ryškesnį gemaliniame poliuje. 2-osios savaitės pabaigoje motinos kraujas išsilieja į lakūnas. Pradeda formuotis placentinė kraujotaka. Apie 12–13-ąją parą po apvaisinimo gimdos gleivinės implantacinės duobės kraštai apauga epiteliu ir visiškai užgyja (iki to implantacijos vieta gali pakraujuoti).
Kol vyksta implantacija, tęsiasi segmentacija. Buvęs kamuoliuko formos embrioblastas 7-ąją dieną suplokštėja ir pasidalija į du lapelius: viršutinį – epiblastą, epiblastus, ir apatinį – hipoblastą, hypoblastus. Netrukus tarp epiblasto ląstelių atsiranda ertmė, kurioje kaupiasi skystis. Ši ertmė persitvarko ir tada, kai ją iš išorės apsupa negemalinė mezoderma, ji virsta antriniu (galutiniu) amnionu, amnion secundarium (definitivum). Iš hipoblasto kilusios plokščiosios ląstelės 9- apribodamos didelį pirminį trynio maišą, saccus vitellinus primarius.
Todėl subliūškusi (dėl implantacinio kolapso) blastocista vėl išsipučia. Antrosios savaitės pabaigoje pirminis trynio maišas suplyšta ar supliukšta. Iš išorės apsuptas negemaline mezoderma, jis apie 14-ąją parą virsta daug mažesniu antriniu (galutiniu) trynio maišu, saccus vitellinus secundarius (definitivus). Negemalinė mezoderma, mesoderma extraembryonicum, kilusi iš pirminio trynio maišo sienos, o vėliau iš epiblasto kaudalinio galo, apsupa ne tik galutinį amnioną ir trynio maišą, taip pat iš vidaus iškloja blastocistos ertmę – taip susidaro gaurelinis dangalas. Sutankėjusios negemalinės mezodermos ląstelės, siejančios uodeginį gemalo galą su gaureliniu dangalu, vadinamos jungiamuoju stiebeliu, pedunculus connectens. Jo vietoje atsiras bambos virkštelė. Apie tolesnę amniono ir trynio maišo, choriono bei virkštelės sklaidą ir funkcijas žr. sk. „Vaisiaus plėvės ir priedai“ 108 psl. Taigi embrioblastas virsta dvilapiu gemaliniu disku, discus embryonicus bilaminaris, kurio skersmuo antros savaitės pabaigoje – 0,1–0,2 mm, o blastocista – dvilape blastocista, blastocystis bilaminaris. Susidarius dvilapei blastocistai, baigiasi žmogaus gemalo segmentacija.
Susijungę dvyniai, gemini conjuncti, populiariai vadinami Siamo dvyniais. Tokie dvyniai gimsta kartą iš 50 000–100 000. Jų formavimąsi lemia vėlyvas (iki 14 dienos) gemalų užuomazgų atsiskyrimas – jos nevisiškai atsiskiria, atsiskiria, bet vėl suauga arba gemaliniame diske susidaro dvi pirmykštės vagelės. Simetriški Siamo dvyniai, gemini symmetrici, gali būti susijungę galvomis, junctura superior (Craniopagus, Cephalopagus), krūtinėmis, junctura media (Thoracopagus, Omphalopagus/Xiphopagus) ar dubenimis, junctura inferior (Pygopagus/Iliopagus, Ischiopagus/ Ischio-omphalopagus). Nuo jų suaugimo apimties ir gylio (gali būti suaugę tik oda ir gali dalytis bendrais vidaus organais) priklauso jų gyvybingumas ir chirurginio atskyrimo galimybės. Kai gemalinis diskas dalinasi nevisiškai ir netolygiai, rutuliojasi nesimetriški dvyniai, gemini asymmetrici. Nesimetriškai susijungusių dvynių vienas būna didesnis – tai autozitas arba šeimininkas, hospes, o kitas, mažesnis ir ryškiau pakitęs – parazitas, parasitus. Kartais autozito kūno viduje gali būti įsiterpęs dvynys, fetus inclusus. Jo kūno dalys, organai ar audiniai, esantys autozito organizme, gali virsti naviku.
Trečioji savaitė
Trečiąją savaitę vyksta gastruliacija, gastrulatio – procesas, kurio metu susidaro trys gemaliniai lapeliai: išorinis – ektoderma, vidinis – endoderma ir vidurinis – mezoderma, iš kurių formuojasi visi gemalo audiniai ir organai. Gemalinių lapelių formavimosi šaltinis – epiblastas. Hipoblastas gemalo kūno sklaidoje nedalyvauja, tik sudaro negemalinę trynio maišo endodermą. Savaitės pradžioje uodeginiame epiblasto gale, ląstelėms dauginantis ir tankėjant, susiformuoja pirmykštė linija, linea primitiva.
Galvinis jos galas pasibaigia sustorėjimu, vadinamu Henzeno (Hensen), arba pirmykščiu, mazgu, nodus primitivus. Linija ir mazgas pradeda įdubti. Taip iš linijos susidaro pirmykštė vaga, sulcus primitivus, o iš mazgo – pirmykštė duobė, fovea primitiva. Vagos ir duobės ląstelės pradeda grimzti bei kryptingai migruoti po epiblastu. Šis procesas vadinamas įėjimu, ingressio, įsimovimu ar invaginacija, invaginatio. Įsimovimo laikas, vieta ir kryptis lemia tolesnį ląstelių likimą.
Literatūros šaltiniuose gemalinių lapelių susidarymas aiškinamas skirtingai. Naujausiais duomenimis, gemalinė endoderma ir chorda yra kilusios iš ląstelių, įsimovusių pro pirmykštės vagos priekinį galą ir pirmykštę duobę. Dalis šių ląstelių invaginuoja iki pat hipoblasto, įsiterpia tarp jo ląstelių, nustumia jį į gemalinio disko kraštus ir sudaro gemalinę endodermą. Kitos ląstelės migruoja tiesiai į galvinį disko galą ir formuoja stuburo stygos ataugą, processus notochordalis, kuri po sudėtingų persitvarkymų virsta stuburo styga, arba chorda, notochorda. Chorda – gemalinio disko ašis. Gemalui augant, ji nyksta (liekanų būna tik tarpslankstelinių diskų branduoliuose, nucleus pulposus). Pro pirmykštę vagą įsimovusios ląstelės migruoja po epiblastu kraniolateraline kryptimi. Jos formuoja gemalinę mezodermą. Epiblasto ląstelės, nepraėjusios pro pirmykštę duobę ir vagą, duoda pradžią gemalinei ektodermai. Būsimo gemalo kūnas formuojasi į priekį nuo pirmykštės duobės, todėl gemalinis diskas auga kranialine kryptimi, o pirmykštė vaga trumpėja, kol išnyksta (4-osios savaitės pabaigoje). Ektodermą ir endodermą atskiria mezodermos lapelis visame gemalinio disko plote, išskyrus ryklinę burnos membraną, membrana oropharyngealis, ir kloakos membraną, membrana cloacalis (2.4 pav.). Šiose dviejose vietose ektoderma tiesiogiai liečiasi su endoderma. Gemalinio disko kraštuose gemaliniai lapeliai susijungia su atitinkamais negemaliniais lapeliais, dengiančiais amniono ir trynio maišo sienas. Tarp chordos priekinio galo ir ryklinės burnos membranos yra priešchordinis lapelis, lamina prechordalis. Jo ląstelės skleidžia moleku- linius signalus, kurie skatina būsimų smegenų ir kitų galvos struktūrų sklaidą (cefalizaciją), todėl ši sritis vadinama galvos organizaciniu centru.
Taigi dvilapis diskas virsta trilapiu gemaliniu disku, discus embryonicus trilaminaris, kurio ilgis – apie 1,5 mm, o dvilapė blastocista – trilape, blastocystis trilaminaris. Trečiosios savaitės pabaigoje ektodermoje prasideda neuruliacija, neurulatio, o mezodermoje – somitogenezė, somitogenesis ir vaskuliogenezė, vasculogenesis (2.5 pav.). Neuruliacija – tai neuroektodermos (nervinio vamzdžio ir skiauterės) susidarymas, kurį stimuliuoja chorda. Pastaroji skatina virš jos esančios ektodermos ląsteles aukštėti ir sutankėti. Taip ektodermoje susidaro nervinė plokštelė, lamina neuralis. Ji pradeda įlinkti, susidaro nervinė vaga, sulcus neuralis, jos šonuose – klostės, plicae neurales. Klostėms suaugus susidaro nervinis vamzdis, tubulus neuralis – galvos ir nugaros smegenų užuomazga. Jo galuose lieka atviros angos: galvinis ir uodeginis neuroporas, neuroporus cranialis et caudalis (2.7 A pav.). Klostėms suaugant, vamzdis atsiriboja nuo paviršiaus ektodermos. Dalis klosčių ląstelių atsiskiria ir išsidėsto abiejose pusėse tarp vamzdžio ir paviršiaus ektodermos. Taip susidaro nervinė skiauterė, crista neuralis. Jos ląstelės greitai pasklinda po visą gemalą ir diferencijuojasi į periferinės nervų sistemos, antinksčių šerdies, širdies tarpskilvelinės pertvaros, pigmentines ir kitokias ląsteles. Pasklidusios gemalo galvoje, nervinės skiauterės ląstelės virsta galvos mezenchima, mesenchyma capitis, iš kurios vėliau formuosis įvairūs galvos ir kaklo jungiamojo audinio dariniai (kaulai, raiščiai, kietasis smegenų dangalas, dantų dentinas, cementas ir kt.). Šių ląstelių migracijos, proliferacijos, adhezijos ir kt. procesų sutrikimai gali lemti įvairių organų raidos ydas ir sindromus, kurie bendrai vadinami neurokristopatijomis. Iš paviršiaus ektodermos, ectoderma superficialis, vėliau formuosis viso kūno odos epitelis ir jo dariniai.
Abipus chordos išsidėsčiusi mezoderma susiskirsto į paašinę, mesoderma paraxiale, tarpinę, mesoderma intermedium ir šoninę, mesoderma laminae lateralis (2.5 pav.). Paašinę mezodermą sudaro segmentuoti somitomerai ir somitai, somiti. Pirmieji somitomerai atsiranda 3-iosios savaitės pabaigoje abipus chordos galvinio galo. Kiti per dvi savaites (po tris poras per parą) susiklosto paeiliui kraniokaudaline kryptimi. Gemalo kakle ir kūne jie kompaktizuojasi ir virsta somitais, kurių iš viso susidaro 42–44 poros (apie jų sklaidą žr. toliau). Gemalo galvoje pirmieji septyni somitomerai nesudaro kompaktiškų somitų, jų ląstelės pasklinda ir kartus su nervinės skiauterės ląstelėmis formuoja galvos mezenchimą, kuri yra galvos raumenų ir jungiamųjų audinių sklaidos šaltinis. Su šonine mezoderma somitus jungia tarpinė mezoderma. Gemalo kaklo ir krūtinės srityje ji yra segmentuota ir vadinama somitų kojytėmis, arba nefrotomais. Tarpinė mezoderma juosmens srityje sudaro nesegmentuotą metanefrogeninį audinį. Šoninę mezodermą sudaro du nesegmentuoti lapeliai – somatinis (pasieninis), mesoderma somaticum (parietale), ir vidurių, mesoderm viscerale. Pasieninis mezodermos lapelis kartu su paviršiaus ektoderma lems šoninių ir priekinės kūno sienos sklaidą, o vidurių lapelis kartu su endoderma – kvėpavimo ir virškinimo sistemų sklaidą. Prieš ryklinę burnos membraną, kur susieina abiejų kūno pusių šoninė mezoderma, susidaro širdies užuomazgos laukas, area cardioggenica.
Čia 3-iosios savaitės pabaigoje užsimezga širdies užuomazga, primordium cardiacum, kuri 21–22-ąją dieną pradeda pulsuoti 65 k./min. Pradeda formuotis laidžioji širdies sistema. Iš šoninės mezodermos kilusių angioblastų, angioblasti formuojasi pirmosios gemalo kraujagyslės, kurios jungiasi su negemaline kraujotaka, atsiradusia keliomis dienomis anksčiau trynio maiše. Taigi gemalo širdies ir kraujagyslių sistema yra pirmoji organų sistema, pradėjusi funkcionuoti. Iš šoninės mezodermos lapelių bei somitų pasklinda ląstelės, kurios vėliau užpildo tarpus tarp organų užuomazgų ir sudaro mezenchimą. Tarp lapelių yra ertmė, vadinama intraembrioniniu celomu, coeloma, kuri vėliau tampa širdiplėvės, krūtinplėvės ir pilvaplėvės ertmėmis.
Chordos navikas, chordoma. Chordos likučiai gali lemti gerybinių ar piktybinių lėtai augančių navikų – chordomų – susidarymą. Dažniausiai jos formuojasi kaukolės pamate arba kryžkaulio ir uodegikaulio srityje.
Nervinio vamzdžio defektai apima ne tik nervinio vamzdžio nesuaugimą, bet ir aplinkinių audinių ir struktūrų (smegenų dangalų, stuburo slankstelių lankinių ataugų, raumenų, odos) sklaidos sutrikimus. Vienas jų, atsiradęs jau 3-čiąją savaitę, yra įskilusios nugaros smegenys, myeloshisis. Tai neuruliacijos yda, kai nervinės vagos klostės nesusijungia, nesuauga ir visas nervinis vamzdis ar jo dalis lieka atvira. Įskilusios nugaros smegenys visada būna kartu su atviruoju įskilusiu stuburu, spina bifida aperta. Nugaros odos antis, sinus dermalis. Kai neuruliacijos metu neuroektoderma ne visiškai atsiriboja nuo paviršiaus ektodermos, toje vietoje lieka įdubimas ar kanalas, jungiantis odą su gilesniais audiniais (poodžiu, nugaros smegenų dangalais ar smegenimis). Dažniausiai būna kryžkaulio ir uodegikaulio srityje (vad. sakrokokcyginė duobutė) kartu su uždaruoju įskilusiu stuburu, spina bifida oculta.
Kaudalinė disgenezė, undinystė, sirenomelia. Klostantis gemaliniams lapeliams, dėl tam tikrų genetinių ar teratogeninių priežasčių gali sutrikti ląstelių dauginimasis, migracija ir kaudaliniame gemalinio disko gale gali likti nepakankamai mezodermos. Tai gali lemti ne tik kojų hipoplaziją ir suaugimą (lyg undinės uodegą), bet ir kitus lumbosakralinės srities mezodermos darinių (šlapimo ir lyties organų, stuburo, išangės) sklaidos defektus. Manoma, kad šią ydą gali lemti ir gemalo kūno kaudalinės dalies kraujotakos sutrikimas.
Atvirkštinė vidurių padėtis, situs inversus visceralis. Tai visų ar kai kurių vidaus organų, pvz., širdies, dextrocardia, užsimezgimas ne jiems būdingoje, o atvirkštinėje kūno pusėje. Šią ydą lemia pirmykščio mazgo ląstelių virpamųjų plaukelių (monocilijų) judėjimo sutrikimai. Pagal „Mazgo tėkmės“ teoriją pirmykštis mazgas sekretuoja morfogenus, kuriuos monocilijos stumia į kairę gemalinio disko pusę. Todėl vyksta asimetrinis morfogenų pasiskirstymas ir tai nulemia atitinkamą vidaus organų išsidėstymą. Dalis pacientų, turinčių atvirkštinę organų padėtį, turi Kartagenerio sindromą, kurį nulemia pirminė ciliarinė diskinezija (kvėpavimo, lytinių takų, vyriškų lytinių ląstelių virpamųjų plaukelių judėjimo sutrikimas) dėl baltymo dineino geno mutacijos.
Pastaba. Po skyreliais pateikiami tik tipiškiausi ar dažniausiai klinikoje pasitaikantys sklaidos sutrikimai.
Ketvirtoji savaitė
Histogenezė ir organogenezė – audinių, organų ir jų sistemų sklaida iš gemalinių lapelių – įsibėgėja 4-ąją savaitę ir intensyviausiai vyksta iki gemalo laikotarpio pabaigos. Ketvirtąją savaitę pradeda ryškėti gemalo kūno kontūrai. Plokščias trilapis gemalinis diskas, sparčiai augdamas ilgyn, susisuka ir sulinksta bei atsiriboja nuo negemalinių plėvių ir priklausinių. Disko šonuose pradeda ventraline kryptimi linkti šoninės kūno klostės, plicae laterales corporis, kurios diską susuka į „dešrelę“. Galvos ir uodegos klostės, plica capitalis et caudalis, sparčiai augančią galvą bei uodegą lenkia ir taip „dešrelę“ suriečia į „kabliuką“. Visos klostės veikia vienu metu ir susitikusios ventralinėje kūno pusėje suauga. Susisukusi endoderma suformuoja pirminę gemalo žarną, pre-enteron, kuri vėliau dalyvauja virškinimo ir kvėpavimo sistemų sklaidoje.
Pirminė žarna su atribotu trynio maišu lieka sujungta trynio maišo lataku, ductus vitellinus (2.6 pav). Šiuo lataku iš trynio maišo į gemalo kūną atkeliauja pirmosios lytinės ląstelės, o kraujagyslėmis – pirmieji forminiai kraujo elementai. Nervinis vamzdis galuose užanka: galvinė anga – 25-ąją, uodeginė – 27-ąją dieną. Galvai lenkiantis, priekinis nervinio vamzdžio galas platėja: atsiranda trys smegenų pūslytės, galvos kontūre iškylančios kaip priekinių, vidurinių irrombinių smegenų iškyšuliai, prominentia prosencephalica, mesencephalica et rhombencephalica. Iš pūslyčių skleisis galvos smegenys, akies tinklainė, neurohipofizė, kankorėžinė liauka,iš likusios vamzdelio dalies – nugaros smegenys. Galviniame gemalo gale įlinkusi ektoderma sudaro burnos daubą, stomatodeum, o uodeginiame gale – išangės daubą, proctodeum. Abi daubas nuo pirminės žarnos skiria membranos: ryklinė burnos ir kloakos (2.6 pav.). Ryklinė burnos membrana netrukus suplyšta ir pirminė burna susisiekia su pirmine žarna. Veide aplink įeigą į burnos daubą ryškėja kaktinis nosies, viršutinio ir apatinio žandikaulių iškyšuliai, prominentia frontonasalis, maxillaris et mandibularis, kuriems vėliau suaugant ir persitvarkant susiformuoja veidas. Gemalo galvoje išryškėja poriniai paviršiaus ektodermos sustorėjimai, vadinami plakodėmis: ausies plakodė, placoda otica, lęšio plakodė, placoda lentis ir nosies plakodė, placoda nasalis (2.7 pav). Netrukus jos virsta pūslelėmis ir sąveikaudamos su nervinio vamzdžio ir skiauterės ląstelėmis, dalyvauja susidarant jutimo organams ir jų receptorių sritims. Gemalo kakle susidaro ryklinis (žiauninis) aparatas. Čia pirminės žarnos siena išsiplečia ir sudaro penkis ryklinius (žiauninius) maišus, sacci pharyngeales (penktasis neryškus ir suaugęs su ketvirtuoju). Kūną dengianti ektoderma įauga maišų link ir sudaro keturis ryklinius (žiauninius) plyšius arba vagas, sulci pharyngeales. Sritys tarp maišų ir vagų vadinamos rykliniais (žiauniniais) lankais, arcus pharyngeales, kuriuose veša mezenchima ir kurie gemalo kaklo išorėje abipus priekinės linijos matomi kaip voleliai (2.7 B pav.). Iš pradžių susidaro šeši lankai, vėliau penktasis sunyksta, o ketvirtasis suauga su šeštuoju. Vėliau žiauninių lankų mezenchimoje pradeda formuotis apatinis ir viršutinis žandikauliai, poliežuvinis kaulas, klausomieji kauliukai, gerklų kremzlės. Žiauninių maišų ląstelės dalyvauja vidurinės ausies, migdolų, prieskydinių liaukų, užkrūčio sklaidoje (apie žiauninių vagų sklaidą žr. toliau).
Pirminės ryklės dugne atsiranda keturi gumburėliai, kurie suauga ir duoda pradžią liežuvio užuomazgai, primordia lingualia. Šioje vietoje atsiranda ir skydliaukės išgauba, diverticulum thyroideum, kuri leidžiasi kaklu žemyn. Priekyje buvusi kardiogeninė sritis, galvai didėjant ir lenkiantis, atsiduria ventralinėje kūno pusėje, kur kūno kontūre matomas jos iškyšulys, prominentia cardiaca (2.7 B pav.).
Širdies vamzdelis (vamzdelinė širdis, cor tubulare) šiuo metu riečiasi (susidaro riestinė širdis, cor sigmoideum) ir dalijasi į dvi dalis: pirmykštį prieširdį, atrium primitivum ir pirmykštį skilvelį, ventriculus primitivus. Kūno paviršiuje šalia širdies ryškėja kepenų iškyšulys, prominentia hepatis, kuriame atsiranda iš pirminės žarnos išaugusi kepenų išgauba, diverticulum hepaticum su kepenų, tulžies pūslės ir latakų užuomazgomis. Kaklo srities nefrotomuose formuojasi proinksčiai, pronephros kurie 4-osios savaitės pabaigoje sunyksta.
Nugaroje persišviečia somitai (2.7 B pav.). Savaitės pabaigoje jų būna 30, o anksčiausiai susidarę pradeda irti, dalytis į tris dalis, kurių ląstelės migruoja į savo būsimos diferenciacijos vietą: iš sklerotomo, sclerotomus, formuojasi ašinis skeletas, iš miotomo, myotomus – visi skeleto raumenys, ir iš dermatomo, dermatomus – tikroji nugaros oda. 26–27-ąją dieną atsiranda rankų, o po kelių dienų ir kojų užuomazgos, gemma membri superioris et inferioris, kaip išaugos kūno šonuose (2.7 B pav.). Kloakos priekyje formuojasi išauga – išorinių lyties organų gumburėlis, tuberculum genitale, o kloakos šonuose – šlapimo ir lyties organų klostės, plicae urogenitales. Išoriniai lyties organai iki 8-osios savaitės būna indiferentiški.
Nugarinėje kloakos pusėje atsiranda uodegos pumpuras, gemma caudalis, kuris sparčiai ilgėja. Ketvirtosios savaitės pabaigoje gemalo ilgis būna iki 6 mm, jis ryškiai susirietęs: galva nulenkta širdies iškyšulio link, uodega pariesta.
Įskiliosios galvos smegenys, cephaloschisis arba besmegenystė, anencephalia. Tai daugiaveiksnių priežasčių sukelta letalinė yda, kai nervinio vamzdžio galvinė anga neužsidaro ir nesiformuoja galvos smegenys. Galvinis nervinio vamzdžio galas lieka išsiveržęs į kaukolės išorę, exencephalia. Ją visada lydi bekaukuolystė (kaukolės skliauto nebuvimas, acrania) ir polihidroamnionas.
Begalūnystė, amelia. Teratogenai (pvz., talidomidas), genetinės bei daugiaveiksnės priežastys gali sutrikdyti ir rankų, ir kojų užuomazgų sklaidą. Jei tai atsitinka 4-ąją savaitę, gemalo galūnių užuomazgos (rankų ar kojų arba ir rankų, ir kojų) neužsimezga ir lieka dalinė ar visiška begalūnystė.
Įskilas pilvas, gastroschisis. Tai išilgas plyšys pilvo sienoje dešiniau nuo bambos žiedo, pro kurį išsiveržia amnionu nepridengti viduriai. Manoma, kad jį lemia nesuaugusios šoninės kūno klostės ar (ir) pilvo sienos kraujotakos sutrikimai.
Neįprasta širdies vieta, ectcardia. Šoninių kūno klosčių suaugimo defektas, manoma, gali lemti irširdies netipišką padėtį, kuomet ji atsiduria krūtinės ląstos išoriniame paviršiuje.
Šlapimo pūslės išsivertimas, extrophia vesicae urinariae. Tai priekinės kūno sienos ir šlapimo pūslės sienos defektas, kai pūslės spindis yra atviras ir matoma jos gleivinė. Jis susidaro dėl nepakankamo mezodermos kiekio, migravusio į sritį tarp bambos žiedo ir lyties organų gumburėlio. Dažnai ši yda būna kartu su viršutiniu varpos plyšiu, epispadia, kuomet yra atviras ir šlaplės spindis.
Kryžkaulio ir uodegikaulio (sakrokokciginė) teratoma, teratoma sacrococcygeale.
Jei pirmykštė vaga nesunyksta, iš jos liekanų formuojasi nepiktybinis kryžkaulio ir uodegikaulio srities navikas, kuriame gali būti įvairaus diferenciacijos lygio ląstelių ir audinių, kilusių iš visų trijų gemalinių lapelių. Tai dažniausiai pasitaikantis naujagimių navikas (dažnesnis mergaitėms). Gali būti ir kitoks teratomos susidarymo mechanizmas, kuomet iš trynio maišo migruojančiosį lytinių liaukų užuomazas lytinės užuomazginės ląstelės „pasiklysta“ ir netipiškoje vietoje pradeda daugintis. Tuomet teratoma gali formuotis ne tik kryžmens, bet ir veido, kaklo, tarpuplaučio srityse.
Penktoji savaitė
Penktąją savaitę gemalo kūno formos kinta ne taip ryškiai kaip 4-ąją savaitę (2.7 C pav.). Ženkliausiai kinta galva: sparčiai auga smegenų ir veido iškyšuliai, todėl galva didėja ir dar labiau prisiglaudžia prie širdies iškyšulio. Iš buvusių trijų smegenų pūslyčių susidaro penkios, nes priekinės smegenys dalijasi į galines ir tarpines, rombinės – į užpakalines ir pailgąsias. Ryškėja veido kontūrai, ausų pūslelės, vesiculae oticae bei nosies maišeliai, sacci nasales, kur atsiranda ausų landų ir nosies ertmių užuomazgos,regos pūslelės, vesiculae opticae, pigmentuojasi. Nuo antrojo žiauninio lanko nutįsta žiaunų dangtelio raukšlė, plica opercularis, kuri uždengia kaudaliau esančias antrąją, trečiąją ir ketvirtąją vagas. Po raukšle susidaro kaklinis antis, sinus cervicalis, kuris kartu su uždengtomis vagomis užanka. Kūno paviršiuje lieka matoma tik pirmoji vaga (2.7 C pav.). Galūnės įgyja irklo formą: pirma – rankų, o keliomis dienomis vėliau – ir kojų užuomazgų distalinės dalys paplatėja, susiformuoja pirmykštis plaštakos ir pėdos lapelis, lamina primitiva manus et pedis. Iš pirminės žarnos išaugę plaučių pumpurai, gemmae pulmonariae, auga kaudaliai ir pradeda šakotis. Formuojasi trachėjinė stemplės pertvara, septum tracheo-oesophageale, atskirianti stemplės ir gerklų užuomazgas. Širdies užuomazga dalijasi į keturias kameras (keturkamerė širdis, cor quadricameratum). Dvylikapirštės žarnos sienoje atsiranda du – dorsalinis ir ventralinis – kasos pumpurai, gemma pancreatica dorsalis et ventralis. Vėliau jie migruoja, sukasi, kol susijungia į bendrąją kasos užuomazgą. Krūtininiuose ir viršutiniuose juosmeniniuose nefrotomuose užsimezga tarpiniai inkstai, mesonephros. Jie maždaug iki 9-osios savaitės išskiria šlapimą, kuris poriniu tarpinio inksto (Volfo) lataku, ductus mesonephricus, nuteka į kloaką. Pirmojo trimestro pabaigoje tarpiniai inkstai sunyksta, o Volfo latakas dalyvauja susidarant vyro lytiniams takams. Penktąją savaitę užsimezga ir galutiniai inkstai, kai iš Volfo latako į juosmeninės srities metanefrogeninį audinį, blastema metanephrogenicum, įauga šlapimtakio pumpuras.
Funkcionuoti jie pradeda tik už kelių savaičių. Iš trynio maišo į tarpinės mezodermos lyties organų skiauteres, cristae gonadales, atkeliauja pirminės lytinės ląstelės, kurios išsidėsto lytinėse stygose, chordae sexuales, ir skatina užsimegzti indiferentines lytines liaukas. Šalia susiformavę paramezonefriniai (Miulerio) latakai, ducti paramesonephrici, vėliau dalyvauja formuojantis moters lytiniams takams. Gemalo ilgis – 7–9 mm.
Holoprozencefalija. Priekinės smegenys, prosencephalon, nepasidalija į galines ir tarpines ir į kairįjį ir dešinįjį pusrutulius. Kartu būna ryškūs veido sklaidos defektai.
Galūnės dalies stoka, meromelia. Galūnė auga ir ilgėja dėl joje esančios progreso zonos, kurioje mezodermos ląstelės sparčiai dauginasi ir sąveikauja su kitomis galūnės morfogenetinėmis zonomis. Jei įvairios genetinės, išorinės ar daugiaveiksnės priežastys sutrikdo progreso zoną, galūnė stokoja tam tikros savo dalies. Jei žalojantys veiksniai (pvz., talidomidas) veikia 5–6-ąją savaitę (kada jau yra susiformavusios galūnių distalinės dalys), sutrinka tolesnis proksimalinių galūnės dalių formavimasis. Tokia yda, kai galūnių distalinės dalys (plaštakos ar pėdos) yra suaugusios su kūnu, o kitų galūnių dalių stokojama, vadinama ruoniagalūnyste – (phocomelia).
Pirmojo žiauninio lanko sindromai. Tai grupė sindromų (Pierre Robin, Treacher Collins, Goldenhar ir kt.), kuriems būdinga apatinio žandikaulio hipoplazija ir deformacija bei kitos daugybinės veido ir vidaus organų ydos, kurias lemia sutrikusi nervinės skiauterės ląstelių migracija, proliferacija, adhezija ir kt.
Kaklo žiauninė cista, antis ir fistulė, cystis, sinus et fistula cervicalis branchialis, susidaro, kai lieka nevisiškai užakęs kaklo antis.
Trachėjinė stemplės fistulė, fistula tracheo-oesophagealis. Tai dažniausia kvėpavimo takų sklaidos yda, atsiradusi dėl ydingai susidariusios trachėjinės stemplės pertvaros ir nevisiškai atsidalijusių stemplės ir kvėpavimo takų užuomazgų. Dažniausiai viršutinė stemplės dalis baigiasi aklai (stemplės atrezija), o apatinė jungiasi su trachėja netoli jos bifurkacijos vietos. Rečiau pasitaiko kitokių stemplės ir trachėjos susijungimo variantų.
Stemplės atrezija, atresia oesophagealis. Tai stemplės užakimas, manoma, sukeltas endodermos ląstelių diferenciacijos, pirminės žarnos rekanalizacijos ar kraujotakos sutrikimų. Apie 85 proc. atvejų ji lydi trachėjinę stemplės fistulę.
Inkstų stoka, anephria. Inkstai dažniausiai neužsimezga ir nesiformuoja, jei dėl įvairių priežasčių į metanefrogeninį audinį neįauga šlapimtakio pumpuras ir nesužadina inkstų sklaidos. Dažniau stokojama vieno (kairiojo) inksto.
Riestinis inkstas, ren sigmoideus. Apatiniais poliais inkstai suauga į „pasagą“, kuomet susilieja dešinės ir kairės pusės metanefrogeninis audinys.
Dvigubas šlapimtakis, ureter duplex. Jo susidarymą lemia šlapimtakio pumpuro, įaugančio į metanefrogeninį audinį, dalinis ar visiškas išsišakojimas (kartais padvigubėja ir metanefrogeninis audinys, suformuodamas ir dvigubą inkstą).
Lytinių liaukų agenezė: sėklidžių stoka, anorchismus, ar kiaušidžių stoka, anovaria. Lytinės liaukos neužsimezga, jei į lyties organų skiauteres nepatenka pirminių lytinių ląstelių ir nesužadinamas liaukų užsimezgimas ir tolesnis formavimasis.
Šeštoji savaitė
Šeštąją savaitę galva esti didesnė už liemenį, nulenkta ir priglausta prie širdies iškyšulio. Ryškūs akių vokai. Liemuo po truputį tiesinasi (2.7 D pav.). Abiejose kaklo pusėse matosi tik pirmoji žiauninė vaga, iš kurios susidaro išorinė ausies landa. Kūno paviršiuje aplink šią landą formuojasi šeši ausies kaušelio gumburėliai, tubercula auricularia, kuriems suaugant formuojasi ausies kaušelis. Rankų užuomazgų pirmykščiai plaštakų lapeliai paplatėja, juose atsiranda pirštų spinduliai (kojų užuomazgos vis dar irklo formos). Pirminės burnos dantų plokštelėse, laminae detales, pradeda megztis pieninių dantų užuomazgos. Pirminės burnos ertmės šonuose išauga po šoninę gomurio ataugą, procesuss palatinus lateralis, – pradeda formuotis gomurys.
Formuojasi diafragma, nes pleurinės pilvaplėvės klostės, plicae pleuroperitoneales, suauga su skersine pertvara, septum transversum ir stemplės pasaitu. Baigia formuotis tarpprieširdinė širdies pertvara. Prie pirmosios pertvaros, septum primum, kurioje dėl apoptozės susidaro antroji anga, foramen secundum, prisiglaudžia antroji pertvara, septum secundum, su ovaliąja anga, foramen ovale. Gemalo ir vaisiaus kraujas iš dešiniojo prieširdžio per ovaliąją (kuri pridengta pirmąja pertvara kaip vožtuvu), ir antrąją angas patenka į kairįjį prieširdį. Po gimimo abi pertvaros suauga ir ovalioji anga užsidaro. Pradeda formuotis vožtuvai. Paviršiaus ektodermoje išryškėja sustorėjimai – pieno liaukų linijos arba skiauterės, cristae mammariae. Jos eina palei krūtinės ir pilvo šonus, nuo rankų iki kojų užuomazgų. Stuburo užuomazginiai slanksteliai, vertebra blastemalis, pradeda kremzlėti ir virsti kremzliniais slanksteliais, vertebra cartilaginea. Gemalo kūno ilgis padidėja iki 11–13 mm.
Ausų ydos, defectus auricularis (beausystė, anotia, mažaausystė, microtia, didžiaausystė, macrotia, daugiaausystė, polyotia) yra susijusios su ausies kaušelio gumburėlių skaičiaus, mezenchimos kiekio
juose ir kraujotakos sutrikimais. Papildomi gumburėliai taip pat gali sudaryti įvairios formos ir dydžio odos (kartais su kremzle) išaugas, kurios lokalizuojasi į priekį nuo kaušelio ir dažniausiai esti vienpusės. Dėl netaisyklingo pirmosios žiauninės vagos užakimo ar ausies kaušelio gumburėlių nesuaugimo gali formuotis prieausinė duobutė ar cista, cystis preauricularis. Dėl sutrikusio pirmosios žiauninės vagos grimzdimo į mezenchimą ar neišnykusio landos epitelinio kamščio lieka klausomosios landos atrezija ar užakimas, ankylotia.
Daugiapirštystė, polydactylia. Pirštų sklaidą galūnės užuomazgoje kontroliuoja poliarizuojančio aktyvumo zona. Dėl įvairių priežasčių (dažniausiai genetinių) sutrinka šios zonos veikla ir susidaro per daug pirštų spindulių, tai lemia papildomų delnakaulių ir (ar) pirštakaulių formavimąsi iš preaksialinės, postaksialinės pusės arba plaštakos (pėdos) centrinėje dalyje.
Įskilusi galūnė, schistomelia. Kai trūksta vieno ar kelių centrinių pirštų, plaštaka ar pėda turi V arba U formos plyšį ir primena žirkles ar žnyples, o šonuose esantys pirštai dažniausiai būna iš dalies ar visiškai suaugę. Manoma, kad centrinių pirštų spindulių formavimasis gali sutrikti dėl galūnės užuomazgos apikalinės ektodermos keteros ir progreso zonos centrinės dalies defekto.
Prieširdžių pertvaros defektas, defectus septi atrialis. Defekto, nulemto išorinių, vidinių ar daugiaveiksnių priežasčių, susidarymo mechanizmas dažniausiai būna dvejopas: per plati antroji anga dėl per intensyvios apoptozės pirmojoje pertvaroje ar per plati ovalioji anga dėl antrosios pertvaros augimo sutrikimo. Tuomet pirmoji ir antroji pertvaros neuždengia viena kitos ir lieka anga, pro kurią po gimimo susidaro kraujo nuotėkis iš kairiojo į dešinįjį prieširdį.
Bedantystė, anodontia, per mažas dantų skaičius, hypodontia, oligodonta, daugiadantystė, hyperdontia. Tai ydos, kuomet dėl sutrikusios burnos ertmės ektodermos ir po ja esančios mezenchimos sąveikos užsimezga netipiškas pieninių bei nuolatinių dantų skaičius.
Diafragminė išvarža, hernia diaphragmatica. Dėl netaisyklingo pleurinių pilvaplėvės klosčių formavimosi ir suaugimo diafragmoje (dažniausiai kairėje posterolateralinėje jos dalyje) gali likti defektas, pro kurį į krūtinės ertmę sulenda pilvo ertmės organai.
Septintoji savaitė
Septintąją savaitę gemalo galva didesnė už liemenį. Ryškėja nosies, burnos, akių vokų kontūrai. Tarp rankos pirštų spindulių atsiranda įpjovos, nors pirštai dar lieka sujungti plėvėmis (2.7 E pav.). Kojų sklaida apie savaitę vėluoja. Pradeda kaulėti viršutinių galūnių kaulai. Skydliaukės užuomazga nusileidžia į jai būdingą vietą, ją su liežuviu jungiantis skydinis liežuvio latakas, ductus thyroglossalis, užanka. Baigia formuotis tarpskilvelinė širdies pertvara. Iš pirmykščių skilvelių dugno išaugusi raumeninė pertvara ir jos viršuje esanti membraninė jos dalis dabar suauga su arterinio kamieno pertvara, šonuose – su endokardo pagalvėlėmis. Arteriniame kamiene, truncus arteriosus, susiklosčiusios dešinioji ir kairioji aortinės plaučių skiauterės, cristae aorticopulmonales, auga viena kitos link ir sukasi spirale.
Suaugusios tampa aortinė plaučių pertvara, septum aorticopulmonale, kuri atsiskiria ir tipiškai išdėsto aortą ir plautinį kamieną. Stemplės ir žarnų užuomazgų spindis, prieš tai visiškai ar iš dalies užpildytas epiteliu, dabar rekanalizuojasi. Išsiveržia fiziologinė bambos išvarža, hernia umbilicalis. Netilpdamos pilvo ertmėje, žarnos per trynio maišo lataką sulenda į bambos stiebelį. Jos auga greičiau negu didėja gemalo pilvo ertmė. Išsiveržusi žarna ilgėja, jos kilpa sukasi 90° prieš laikrodžio rodyklę (žiūrint iš priekio). Ventralinis kasos pumpuras, judėjęs kartu su dvylikapiršte žarna, kuri sukosi ir lenkėsi, prisiglaudžia prie dorsalinio kasos pumpuro ir suauga į vieną bendrą kasos užuomazgą. Indiferentinių lytinių liaukų užuomazgose pradeda ryškėti sėklidėms arba kiaušidėms būdingi morfologiniai požymiai. Šlapimo organų ir tiesiosios žarnos (urorektalinė) pertvara, septum urorectale, kloaką padalija į urogenitalinį antį ir išangės kanalą, o kloakos membraną – į urogenitalinę ir išangės membraną, kurios netrukus plyšta. Išangės kanalo vietoje formuojasi tiesioji žarna, urogenitalinis antis dalyvauja susidarant šlapimo pūslei, šlaplei. Kūno ilgis – apie 16–18 mm.
Pirštų suaugimas, syndactylia. Pirštų užuomazgas vieną nuo kitos atskiria įpjovos, kuriose vyksta genetiškai užprogramuota ląstelių žūtis. Jei šis procesas yra sutrikęs dėl paveldimų ar kitokių priežasčių, pirštai lieka suaugę kaulais, minkštaisiais audiniais ar tik oda. Kaulinis pirštų suaugimas būna tada, kai tarp pirštų spindulių neįsiterpia įpjova ir jie lieka suaugę. Odinis pirštų suaugimas – kai sutrinka tarppirštinių plėvelių degeneracija. Odinis suaugimas dažnesnis negu kaulinis, pėdos pirštai dažniau būna suaugę negu rankos (dažniausiai trečiasis ir ketvirtasis arba antrasis ir trečiasis kojų pirštai). Gali būti daugiau negu dviejų pirštų suaugimas, polysyndactylia.
Skydliaukės ydos. Besileisdama kaklu, skydliaukės užuomazga gali „užstrigti“ ir nepasiekti jai būdingos lokalizacijos vietos (neįprasta skydliaukės padėtis, malpositio glandulae thyroideae) ar likti skydliaukės audinio gabalėlių (priedinė skydliaukė, glandula thyroidea accessoria) liežuvyje, už krūtinkaulio ar kt.). Gali likti neužakęs latakas, jungiantis ją su liežuviu – kakle formuojasi įgimta skydinė liežuvio latalo cista ar fistulė, cystis et fistula cervicalis thyroglossalis.
Skilvelių pertvaros defektas, defectus septi ventricularis.
Defektas dažniausiai būna membraninėje pertvaros dalyje ir susidaro dėl netaisyklingo endokardo pagalvėlių suaugimo su membranine (rečiau raumenine) pertvara ar netaisyklingo arterinio kamieno pasidalijimo.
Stambiųjų kraujagyslių transpozicija, transpositio aortae et trunci pulmonalis. Dėl aortinių plaučių skiauterių spiralinio sukimosi sutrikimo aorta ir plautinis kamienas „susikeičia vietomis“: aorta išeina iš dešinio, plautinis kamienas – iš kairio skilvelio. Taip susidaro du uždari kraujo apytakos ratai, iš kurių mažajame cirkuliuoja gerai oksigenuotas, o didžiajame – neprisotintas deguonimi kraujas. Liekamasis arterinis kamienas, truncus aorteriosus patents. Jis lieka, kai aortinės plaučių skiauterės nesuauga, nenusileidžia iki skilvelių pertvaros ir nesuformuoja aortinės plaučių pertvaros.
Žarnų atrezija bei stenozė, atresia et stenosis intestinalis. Ši sklaidos yda gali būti bet kurioje žarnų vietoje, bet dažniausiai dvylikapirštėje, rečiau – storojoje, dar rečiau – tuščiojoje ar klubinėje žarnoje. Ją lemia neįvykusi žarnų spindžio rekanalizacija ar kraujotakos sutrikimai.
Žiedinė kasa, pancreas anulare. Žiedo formos kasa, apsupanti dvylikapirštę žarną, susidaro, kai sutrinka ventralinio kasos pumpuro rotacija ir migracija.
Užakusi išangė, anus imperforatus. Tai yda, kai išangė lieka uždara dėl netaisyklingai besiformuojančios urorektalinės pertvaros ar sutrikusios analinio kanalo apatinės dalies rekanalizacijos.
Tiesiosios žarnos fistulė, fistula rectalis. Dėl netaisyklingo urorektalinės pertvaros ir kloakos užpakalinės dalies formavimosi tiesioji žarna gali pasislinkti į priekį ir atsiverti į makštį (rektovaginalinė fistulė), šlaplę (rektouretralinė fistulė) ar tarpvietę (rektoperinealinė fistulė).
Aštuntoji savaitė
Aštuntąją savaitę galva sudaro apie pusę kūno. Galvos odoje lyg vainikas ryškėja kraujagyslių rezginys. Veido iškyšuliai būna suaugę, kontūrai aiškūs. Akių vokus sulipdo epitelinė siūlė (2.7 F pav.). Visos gomurios ataugos (vidurinė arba pirmykštis gomurys ir dvi šoninės, sudarančios antrinį gomurį) suauga ir formuojasi galutinis gomurys, atskiriantis galutines burnos bei nosies ertmes. Visiškai jos suauga apie 12 savaitę.
Rankų (šiek tiek vėliau ir kojų) pirštai visiškai atsiskiria vienas nuo kito. Galūnės sulinksta per alkūnes ir kelius. Kojų kauluose atsiranda kaulėjimo židinių. Pieno liaukų linijų epitelis ties 4–5 šonkauliu įauga į mezenchimą ir pradeda formuoti pieno liaukas. Tose vietose išdygsta krūtų speneliai.Pieno liaukų linijos ima regresuoti. Pradeda kaulėti stuburas, vertebra ossea, nors stuburo slankstelių lankai dar atviri. Stebimi pirmieji tikslingi galūnių judesiai. Metanefrogeniniame audinyje pradeda formuotis nefronai. Dar 5-ąją savaitę į metanefrogeninį audinį įaugęs šlapimtakio pumpuro tolimasis galas šakojasi, formuoja būsimas geldeles, taureles ir surenkamuosius vamzdelius. Paramezonefrinių latakų (iš kurių susidarė kiaušintakiai) kaudaliniai galai suauga ir susidaro gimdos kanalas, kurio vietoje skleidžiasi gimda. Išoriniai lyties organai ir moteriškosios, ir vyriškosios lyties gemale diferencijuojasi, bet morfologiškai dar sunkiai atskiriami. Uodega vis trumpėja ir visai išnyksta. Taigi į gemalo laikotarpio pabaigą gemalas po truputį panašėja į žmogutį. Kūnas tiesinasi ir paauga iki 30–31 mm.
Veido ydos, defectus facialis. Dažniausios veido ydos – įvairios apimties ir gylio veido plyšiai – formuojasi nesuaugus ar nekokybiškai suaugus veido iškyšuliams. Taip susidaro, pvz., įskilioji lūpa, fissio labialis, įstrižas veido plyšys, fissura facialis obliqua, didžiaburnystė, macrostomia, mažaburnystė, microstomia, ir kt. Dėl genetinių, teratogeninių ar daugiaveiksnių priežasčių į atitinkamus veido iškyšulius iš nervinės skiauterės atkeliauja per mažai mezenchimos ląstelių, sutrinka ar vėluoja šių ląstelių migracija ar proliferacija. Todėl iškyšuliai lieka hipoplaziški ir kokybiškai nesuauga.
Gomurio plyšys, fissio palatalis. Tai plyšys gomuryje, dažnai lydimas lūpos ir (ar) alveolinės ataugos nesuaugimo. Jis susidaro, kai dėl daugiaveiksnių priežasčių nesuauga pirminis gomurys su antriniu ar antrinio gomurio ataugos nesuauga tarpusavyje. Gomurio ataugų nesuaugimas aiškinamas nepakankamu mezenchimos ląstelių kiekiu ataugose, šoninių gomurio ataugų nepakilimu ar vėlavimu pakilti, suaugimo proceso sutrikimu.
Daugiaspenystė, polythenia, daugiakrūtystė, polymastia. Tai papildomos pieno liaukos ir (ar) speneliai, susiformavę, kai pieno liaukų linijų likučių epitelis įauga į mezenchimą. Dažniausiai jie lokalizuojasi žemiau normalių liaukų ir spenelių, rečiau – bet kur kitur išilgai pieno linijų (nuo pažastų iki kirkšnių), dar rečiau – ektopiškai (nugaroje, veide, galūnėse ir kt.).
Dviguboji, uterus duplex, dviragė, uterus bicornus, dviertmė, uterus septus, lanko pavidalo, uterus arcuatus, vienaragė gimda, uterus unicornus, esti tada, kai paramezonefrinių latakų kaudaliniai galai nesuauga ar suauga netaisyklingai.
Daugiacistis inkstas, ren polycisticus. Paveldima policistinė inkstų liga, kuriai būdingas dauginių cistų susidarymas, kai išsiplečia inkstų nefronų ar surenkamieji vamzdeliai.
Rudimentinė uodega. Ji sudaryta iš minkštųjų audinių, labai retai turi iki 5 kremzlinių slankstelių. Gali būti iki 3 cm ilgio. Kartais išorinis rudimentinės uodegos vaizdas „slepia“ meningocelę ar sakrokokcyginę teratomą.
Devintoji-dvyliktoji savaitės
Trečiąjį mėnesį vaisiaus liemuo auga greičiau negu galva (2.8 pav.). Trečiojo mėnesio pabaigoje kūno ilgis siekia apie 9 cm, svoris – 20–25 g. Veidas kol kas platus, bet po truputį keičiasi: akys atsiduria galvos priekyje, o ne šonuose, išryškėja ausies landos ir kaušeliai, siaurėja burna. Per šį mėnesį rankos pasiekia savo santykinį ilgį, kojos lieka šiek tiek trumpesnės. Apie 10-ąją savaitę pradeda formuotis rankų, o keturiomis savaitėmis vėliau – ir kojų pirštų nagai. Vienuoliktą savaitę pradeda formuotis pirštų pagalvėlių odos piešinys. Galimi kvėpavimo judesiai, nors, aišku, vaisius iki gimimo nekvėpuoja. Daugumoje galvos ir ilgųjų kaulų atsiranda kaulėjimo centrai. Inkstai pakyla į būdingą jiems vietą ir po truputį pradeda išskirti silpnos koncentracijos šlapimą, kuris pašalinamas į amniono skystį. Apie 10–11-ąją savaitę žarnos iš bambos stiebelio (iš fiziologinės bambos išvaržos) grįžta atgal į pilvo ertmę, kur joms atsiranda vietos, nes sumažėja kepenys ir pakyla inkstai, sparčiau didėja pilvo ertmė. Grįždamos žarnos dar kartą sukasi 180° prieš laikrodžio rodyklę (žiūrint iš priekio) ir ilgėja. Taip pirmoji į pilvo ertmę grįžta tuščioji žarna, kuri gula kairėje pilvo ertmės pusėje. Paskui ją susivynioja kitos žarnos, o akloji atsiduria viršutiniame dešiniame kampe, iš kurio vėliau leidžiasi žemyn. Kepenys šiuo metu yra pagrindinis kraujodaros organas. Apie 12-ąją savaitę šią jų funkciją perima blužnis. Nuo 12-osios savaitės galima nustatyti lytį pagal išorinius lyties organus.
Įgimta bambos išvarža, omphalocoelia. Ji susidaro, kai išsiveržusios į fiziologinę bambos išvaržą žarnos negrįžta į pilvo ertmę. Išvaržos dydis priklauso nuo jos turinio, ji padengta virkštelės amniono epiteliu.
Netaisyklingas žarnų pasisukimas, malrotatio intestini. Ši yda susidaro dėl nevisiškos ar netaisyklingos žarnų, išsiveržusių fiziologinėje išvaržoje ir grįžusių į pilvo ertmę, rotacijos. Žarnoms pasisukus prieš laikrodžio rodyklę ne 270°, o tik 90°, akloji žarna pirmoji grįžta į pilvo ertmę, todėl storoji žarna susiklosto kairėje, o plonoji – dešinėje pilvo ertmės pusėje. Jei rotacija vyksta 90° pagal laikrodžio rodyklę, storoji skersinė žarna atsiduria už dvylikapirštės.
Dvilytiškumas, hermaphroditismus. Ir vidiniai, ir išoriniai lyties organai gemalo periodu yra indiferentiški, jie gali formuotis ir vyriškosios, ir moteriškosios lyties organų kryptimi. Normalią lyties organų determinaciją ir diferenciaciją lemia lytinės gemalo chromosomos. Jei ši determinacija sutrinka, gemale formuojasi ir sėklidė, ir kiaušidė arba užuomazgos, turinčios abiejų lytinių liaukų audinį, ovotestes, bei mišrūs išoriniai lyties organai. Tai tikrasis dvilytiškumas (hermafroditizmas). Tariamasis dvilytiškumas (pseudohermafroditizmas) būna tada, kai genetiškai vyriškosios lyties vaisiuje formuojasi panašūs į moters išoriniai lyties organai, o genetiškai moteriškosios lyties vaisiuje – panašūs į vyro išoriniai lyties organai (kai lytinės liaukos rudimentinės ar normalios).
Tryliktoji-šešioliktoji savaitės
Vaisiaus kūnas aktyviai ilgėja ir ketvirtojo mėnesio pabaigoje būna apie 16 cm, sveria – 120 g. Galva santykinai mažėja. Kojos pasiekia savo santykinį ilgį (2.8 pav.). Galūnių judesiai, atsiradę dar gemalo laikotarpio pabaigoje, stiprėja ir tampa labiau koordinuoti, tačiau dar per silpni, kad motina juos pajustų.
Ketvirtasis mėnuo – aktyviausios neuronų proliferacijos ir migracijos į galvos smegenų žievę laikotarpis. Mėnesio pradžioje kyla čiulpimo, o šiek tiek vėliau – rijimo refleksas. Vaisius pradeda ryti amniono vandenis, o jo virškinimo sistema juos rezorbuoti. Keturioliktąją savaitę atsiranda akių obuolių judesiai, užsimezga galvos plaukų užuomazgos. Kepenys pradeda gaminti tulžį, kuri, patekusi į dvylikapirštę žarną, nudažo tamsiai žaliai vaisiaus žarnų turinį, vadinamą mekonijumi, meconium (jį be tulžies dar sudaro praryti vaisiaus vandenys, juose buvusios ląstelės ir gyvaplaukiai, nusilupusios žarnų epitelio ląstelės). Įsibėgėja (prasidėjusi apie 10-ąją savaitę) insulino sekrecija kasos salelėse. Iki 16-osios savaitės vaisiaus plaučiuose susiformuoja visi sudėtiniai elementai, išskyrus tuos, kurie dalyvauja dujų apykaitoje. Plaučiai primena liauką – tai jų tariamasis liaukinis laikotarpis, periodus pseudoglandularis. Užsidarostuburo slankstelių lankai. Greitai kaulėja kaulai, jų čiulpai pradeda gaminti forminius kraujo elementus (juos iki šiol gamino kepenys, o dabar ir blužnis).
Bevingystė, lissencephalia (agyria), smulkiavingystė, microgyria, didžiavingystė, macrogyria. Tai galvos smegenų žievės neuronų sluoksnių ir vingiuotumo sklaidos ydos, susidariusios dėl neuronų proliferacijos ir migracijos sutrikimų.
Mažasmegenystė, microencephalia. Šią ydą, kuriai būdingas smarkus protinis atsilikimas, gali sukelti genetiniai, išoriniai veiksniai ar priešlaikinis kaukolės siūlių sukaulėjimas, craniosynostosis.
Mažagalvystė, microcephalia. Tai yda, kuriai būdingas sumažėjęs kaukolės skliautas, bet veido dydis normalus. Ją lemia mažasmegenystė microencephalia (kaukolės skliauto didėjimą skatina galvos smegenų augimas) arba priešlaikinis kaukolės siūlių sukaulėjimas craniosynostosis.
Galvos smegenų vandenė, hydrocephalia. Tai smegenų skysčio kiekio padidėjimas dėl jo cirkuliacijos ar gamybos ir rezorbcijos pusiausvyros sutrikimo. Dažniausia priežastis yra genetiškai ar virusinės infekcijos nulemta smegenų vandentiekio stenozė, kai užblokuojamas smegenų skysčio nutekėjimas ir išsiplečia smegenų skilvelių ertmės. Padidėjęs vidinis spaudimas išplečia naujagimių galvos smegenis, macroencephalia ir kaukolės skliautą, macrocephalia. Uždarasis įskilasis stuburas, spina bifida occulta. Jis formuojasi, kai vieno ar dviejų (dažniausiai lumbosakralinės srities) stuburo slankstelių lankinėse
Ataugose lieka plyšiai dėl kaulėjimo ar anksčiau vykusios neuruliacijos sutrikimo.. Manoma, kad jį turi apie 10proc. žmonių. Jis kliniškai gali ir nepasireikšti, tačiau jį dažnai lydi neurokutaniniai požymiai: odos antis, lipoma, plaukų kuokštas ar ryškesnė pigmentacija.
Nugaros smegenų išvaržos. Pro plyšį, esantį kelių slankstelių lankuose, gali išsiveržti stuburo kanalo audiniai, kurie suformuoja išvaržą, padengtą oda ir panašią į pūslelę, spina bifida cystica. Nugaros smegenų dangalų išvaržos, meningocoelia, nugaros smegenų ir dangalų išvaržos, meningomyelocoelia, neurologiniai simptomai priklauso nuo išvaržos lokalizacijos, pažeidimo apimties ir gylio.
Vaisiaus kasos salelių hipertrofija. Kai motina serga cukriniu diabetu ir nekoreguoja didelės gliukozės koncentracijos, vaisiaus kasos salelių β ląstelės padidina insulino gamybą ir sekreciją, todėl hipertrofuoja.
Septynioliktoji-dvidešimtoji savaitės
Šiuo laikotarpiu kūno augimas šiek tiek sulėtėja, nors dar gana spartus. Per šį mėnesį vaisius paauga apie 5 cm ir priauga 280–300 g svorio. Vaisiaus galva 5-ąjį mėnesį sudaro trečdalį kūno ilgio (2.8 pav.). Kūno oda pasidengia balsvu, riebiu varškiniu tepalu, vernix caseosa, sudarytu iš riebalinių liaukų sekreto ir nusilupusių epidermio ląstelių. Jis saugo odą nuo maceracijos, neleidžia sutrūkinėti ar sukietėti.
Kūnas apauga plonais, švelniais gyvaplaukiais, lanugo. Jie neleidžia nusilupti varškiniam tepalui. Auga galvos ir antakių plaukai. Atsiranda rudojo riebalinio audinio, ypač jo gausu kakle, už krūtinkaulio, pakinkliuose. Jis svarbus vaisiaus termoreguliacijai. Galvos kauluose formuojasi osteonai, kaulus jungia plačios glaudaus skaidulinio jungiamojo audinio siūlės, kurios augant kaulams siaurėja. Pieninių dantų užuomazgose pradedamas gaminti dentinas ir emalis. Šalia pieninių dantų mezgasi nuolatinių dantų užuomazgos. Motina jaučia vaisiaus judesius. Jau girdimi jo širdies tonai 120–140 k./min.
Mergaitėms formuojasi (kanalizuojasi) makšties spindis. Kiaušidėse moteriškųjų lytinių ląstelių skaičius esti didžiausias. Berniukų sėklidės leidžiasi, bet jos dar yra pilvo ertmėje. Nuo 5-ojo mėnesio vaisiaus kūnas paauga maždaug po 5 cm ir priauga vidutiniškai po 500–700 g per mėnesį.
Galvos smegenų išvaržos. Galvos smegenys ir jų dangalai gali išsiveržti pro įskilusią kaukolę, cranioschisis. Šis plyšys kaukolėje gali atsirasti dėl sutrikusio kaulėjimo ar anksčiau sutrikusios neuruliacijos (nervinio vamzdžio galvinio galo neužsidarymo). Plyšys dažniausiai būna pakauškaulio žvyne (kartais susiliejęs su foramen magnum), rečiau kaktos ar kaukolės pamato kauluose. Kai plyšys nedidelis, išsiveržia tik galvos smegenų dangalai, meningocoelia, sudėtingesniais atvejais kartu su dangalais išsiveržia ir galvos smegenys, meningoencephalocoelia, ir smegenų skilveliai, meningohydroencephalocoelia. Priešlaikinis kaukolės siūlių sukaulėjimas, craniosynostosis. Kaukolės siūlių sukaulėjimą iki gimimo lemia paties kaulėjimo proceso arba galvos smegenų augimo sutrikimai. Sagitalinės siūlės užsidarymas lemia siauragalvystę, scaphocephalia (iki 60 proc. visų kaukolės sinostozių), vainikinės siūlės – plačiagalvystę, brachycephalia (apie 20–30 proc.), metopinės siūlės – trikampio formos galvą, trigonocephalia (iki 10 proc.), vainikinės ir lambdinės siūlių –smailiagalvystę, oxycephalia (iki 4 proc.) ir kt.
Makšties atrezija, atresia vaginae. Tai makšties spindžio užsidarymas dėl sutrikusios jos kanalizacijos.
Dvidešimt pirmoji-dvidešimt ketvirtoji savaitės
Šeštąjį mėnesį vaisius pradeda sparčiai priaugti svorio. Oda rausva ar raudona, permatoma, pro ją prasišviečia kraujagyslės. Poodžio dar nėra, todėl vaisius liesas ir susiraukšlėjęs. Į vibroakustinius dirgiklius vaisiaus akys reaguoja aktyviais obuolių judesiais ir sulipusių vokų mirkčiojimu.
Nuo 16-osios iki 24-osios savaitės plaučiai aktyviai vaskuliarizuojasi, bronchų ir bronchiolių spindis didėja – tai kanalėlių laikotarpis, periodus canalicularis. Visos galinės plaučių bronchiolės skyla į kvėpuojamąsias bronchioles, o šios – į alveolinius takus, pastarieji – į pirmuosius alveolinius pumpurus. Plaučiuose pradeda gamintis surfaktanto kompleksas. Nors dauguma vaisiaus organų jau veikia, tačiau šiuo metu gimęs vaisius turi nedidelę galimybę išgyventi, nes jo nervų ir kvėpavimo sistemos dar nepakankamai subrendusios.
Kvėpavimo nepakankamumo sindromas. Tai neišnešiotų naujagimių problema, dažniausiai susijusi su plaučių nebrandumu ir surfaktanto nepakankamumu.
Surfaktanto kompleksas – fostolipidų mišinys, kurį gamina plaučių 2-ojo tipo (didieji) alveocitai bei bronchiolių Klara ląstelės ir kuris tepa vidinį alveolių paviršių. Prasidėjusi 6-ąjį mėnesį surfaktanto gamyba intensyvėja, bet pakankamai jo pasigamina tik paskutinėmis vaisiaus raidos savaitėmis. Viena pagrindinių surfaktanto funkcijų – mažinti alveolių sienelių įtempimą, lengvinti jų išsiplėtimą ir neleisti subliūškusioms sienelėms sulipti. Ląstelių, gaminančių surfaktantą, veiklą kontroliuoja įvairūs augimo veiksniai ir hormonai. Nustatyta, kad ilgalaikė intrauterinė hipoksija negrįžtamai pažeidžia 2-ojo tipo alveocitus ir šie būna nepajėgūs gaminti surfaktantą net ir išnešiotų vaisių plaučiuose.
Dvidešimt penktoji-dvidešimt aštuntoji savaitės
Septintąjį mėnesį poodyje pradeda kauptis baltasis riebalinis audinys (sudarantis iki 3,5 proc. kūno svorio), todėl vaisiaus kūno kontūrai po truputį apvalėja, odos raukšlės lyginasi. Apie 26-ąją savaitę plyšta akių vokai (2.8 pav.), akys pradeda reaguoti į šviesą, stebima veido mimika. Kvėpavimo judesiai silpsta ir tampa visai nepastebimi, nes yra slopinami, matyt, kad į plaučius nebepatektų amniono vandenų, kuriuose nėštumo pabaigoje būna vaisiaus išmatų. Nuo 26-osios savaitės plaučiai pereina į alveolinį laikotarpį, periodus alveolaris, kuris trunka iki gimimo. Daugėja alveolių, diferencijuojasi jų epitelis, formuojasi aeroheminis barjeras, aktyvėja surfaktanto komplekso gamyba.Kraujodara blužnyje užgęsta iki 28-osios savaitės, pagrindinis ir vienintelis kraujodaros organas esti kaulų čiulpai. Berniukų sėklidės pradeda leistis kirkšniniu kanalu. Sėklides, užsimezgusias pilvo ertmėje, su kapšeliu jungia pasaitėlis, gubernaculum testis.
Trumpėjant pasaitėliui, ilgėjant ir tiesiantis vaisiaus kūnui sėklidės traukiamos žemyn. Gimęs tokio amžiaus vaisius turi galimybę išgyventi, nes jo plaučiai pakankamai funkcionuoja, o CNS subrendusi tiek, kad galėtų kontroliuoti kvėpavimą ir kūno temperatūrą.
Sėklidžių nenusileidimas, cryptorchismus. Sėklidės būna nenusileidusios į kapšelį iki 30 proc. neišnešiotų ir 3–4 proc. išnešiotų berniukų. Šis defektas gali būti vienpusis (monorchizmas) ar abipusis. Nenusileidusios sėklidės dažniausiai būna kirkšniniame kanale, rečiau – pilvo ertmėje. Dauguma jų į kapšelį nusileidžia pirmaisiais mėnesiais po gimimo. Nenusileidusios ar chirurgiškai nenuleistos į kapšelį sėklidės atrofuoja ir gali supiktybėti.
Dvidešimt devintoji-trisdešimt trečioji savaitės Aktyviai didėja kūno svoris, 8 proc. jo sudaro baltasis riebalinis audinys. Vaisiaus oda rausva, lygi. Pradeda slinkti gyvaplaukiai ir luptis varškinis tepalas. Viso vaisiaus periodo metu plečiantis ir suaugant kaulėjimo židiniams tarp kaukolės skliauto kaulų lieka paslankios skaidulinio jungiamojo audinio siūlės, o kampus jungia plėvės – momenėliai, fonticuli cranii: priekinis, fonticulus anterior, užpakalinis, fonticulus posterior, poriniai pleištiniai, fonticuli sphenoidales beiporiniai speniniai, fonticuli mastoidea. Berniukų sėklidės nusileidusios į kapšelį ar dar kirkšniniame kanale. Mergaičių didžiosios lytinės lūpos dar nedengia mažųjų. Vaisius dėl vietos stokos sulenkia, prispaudžia prie kūno galūnes, galvą nuleidžia.
Neįprasta sėklidės vieta, ectopia testis. Pralindusios kirkšniniu kanalu, sėklidės kartais leidžiasi ne į kapšelį, o migruoja į netipišką vietą (tarpvietę, šlaunį).
Momenėlių dydžio pakitimai. Per dideli momenėliai gali būti dėl kaulų sklaidos sulėtėjimo (pvz., hipotiroidizmo atveju), displazijos ar padidėjusio intrakranijinio slėgio. Dažniausia per mažų momenėlių susidarymo priežastis – priešlaikinis kaukolės siūlių sukaulėjimas.
Trisdešimt ketvirtoji-trisdešimt aštuntoji savaitės (laikas skaičiuotas nuo apvaisinimo, todėl gemalo ar vaisiaus amžius nesutampa su nėštumo laiku) Aktyviai didėja kūno svoris. Susiformavęs poodis, todėl kūno kontūrai apvalūs (2.8 pav.). Nagai siekia pirštų galus, o į pabaigą – juos praauga. Ausų kremzlės susiformavusios, standžios. Gyvaplaukiai slenka, pabaigoje jų lieka tik pečių juostoje. Varškinio tepalo lieka tik raukšlėse, lenkiamuosiuose galūnių paviršiuose. Ryškios padų raukšlės. Vyriškosios lyties vaisiui sėklidės nusileidusios į kapšelį, mergaičių didžiosios lytinės lūpos dengia mažąsias. Išryškėja išnešiotam naujagimiui būdingos kūno proporcijos: galva didelė (sudaro . kūno ilgio), visos galūnės putlios, beveik vienodo ilgio ir trumpos (sudaro 2/5–1/3 kūno ilgio), liemuo ilgas (beveik . kūno ilgio).